تنظیم تعادل هورمونی

هورمون آبسیزیک اسید

در میان هورمون های تنظیم کننده فرآیندهای فیزیولوژیکی گیاه، اسید آبسیزیک (ABA) نقش کلیدی ایفا می کند. ABA به عنوان یک عامل ضد تعرق عمل می کند که منجر به کاهش اتلاف آب از طریق اصلاح عملکرد روزنه می شود. در نتیجه، اهمیت ABA به ویژه در شرایط استرس ناشی از کمبود آب، افزایش گرما یا شوری، واضح است. بیوسنتز ABA می تواند تحت تأثیر عوامل متعددی از جمله وجود PGPMs در خاک قرار گیرد. برخی از مطالعات نشان می دهد که مقدار بیشتری از ABA در گیاهانی که تحت شرایط تنش رشد کرده‌اند، اما با میکروارگانیسم تلقیح نشده‌اند، در مقایسه با گیاهان استعماری تولید می شود.

هورمون اکسین

ایندول-3-استیک اسید (IAA) اکسین درون زا اصلی در گیاهان است و قادر به تنظیم چندین فرآیند سلولی از جمله افزایش طول و تقسیم سلولی، رشد ریشه و تشکیل ریشه های موئین است. در این زمینه، رابطه میکروارگانیسم های محرک رشد گیاه  با اکسین ها، به ویژه با IAA، واضح تر است.در یک مطالعه مشخص شد که اگرچه اکسین در بافت‌های گیاهی رشد یافته در خاک‌هایی که با کمبود آب یا نمک زیاد مشخص می‌شود افزایش یافت، اما افزایش بیشتری در گیاهانی که بیشتر توسط AMFs تیمارشدند، مشاهده شد . علاوه بر این، در همان گیاهان، تغییرات مورفولوژی و معماری ریشه نیز مشاهده شد.در پژوهشی دیگرمسیر اکسین در گیاهان رشد یافته تحت تنش خشکی و تلقیح با یک گونه قارچ Funneliformis mosseae مطالعه شد که  تنظیم ژن های درگیر در سنتز اکسین  از جمله فعال‌سازی ژن‌های مرتبط با اکسین (PtYUC3 و PtYUC8)، تنظیم افزایشی حامل‌های هجوم اکسین (PtABCB19 و PtLAX2)، و تنظیم پایین ژن‌های حامل جریان اکسین (PtPIN1 و PtPIN3) را مشاهده کردند.

این شواهد علمی نشان می دهد که AMF ها با القای تولید IAA می توانند پاسخ فیزیولوژیکی گیاه به تنش غیرزیستی را با ایجاد تغییرات مورفولوژیکی در سیستم ریشه تقویت کنند. از دیدگاه دیگر، از آنجایی که برخی از میکروارگانیسم های محرک رشدگیاه قادر به تولید IAA هستند، منبع بالقوه IAA برون زا برای گیاهان نیز هستند.

هورمون اتیلن

این توانایی عجیب برای تولید و ترشح ترکیباتی که می تواند برای گیاه مفید باشد منحصراً به بیوسنتز IAA محدود نمی شود. در واقع، برخی از سویه های PGPR همچنین قادر به تولید 1-آمینو سیکلوپروپان-1-کربوکسیلات (ACC) دآمیناز هستند، آنزیمی که تبدیل ACC، پیش ساز اتیلن، به α-کتوبوتیرات و آمونیاک راکاتالیز می کند. در نتیجه، ترشح ACC-دآمیناز باعث کاهش سطح اتیلن در گیاه و خاک و کاهش همزمان اثرات تنش محیطی بر گیاهان می‌شود و در نتیجه گیاه کمتر تحت تاثیر منفی تنش قرار می گیرد. در نهایت، زمانی که PGPR ها قادر به ترشح IAA و سنتز ACC-deaminase باشند، یک اثر متقاطع رخ می دهد. در واقع، IAA رشد گیاه را تحریک می کند، در عین حال ACC-deaminase سطح اتیلن گیاه را کاهش می دهد.

سالسیلیک اسید وجاسمونیک اسید

باکتری های تولید کننده ACC-دآمیناز رشد گیاه را با افزایش سطوح هورمون های مرتبط با استرس، مانند سالیسیلیک (SA) و اسید جاسمونیک (JA) تنظیم می کنند. JA یک هورمون تنظیم کننده درون زا است که نقش مهمی در فرآیندهای مختلف توسعه ایفا می کند، زیرا در مسیرهای سیگنالینگ کلیدی در پاسخ های زنده یا غیر زنده نقش دارد. برخی از شواهد علمی نشان می دهد که بیوسنتز JA نیز به شدت با همزیستی AMF در ارتباط است. در واقع، تلقیح AMF به طور قابل توجهی سطوح JA را در گیاهان گندم دوروم، ذرت و خیار در شرایط استاندارد و تنش افزایش داد. از سوی دیگر، SA همچنین بیان ژن‌های مرتبط با استرس را برای حفظ ثبات غشا و جلوگیری از آسیب‌های اکسیداتیو القا می‌کند. اگرچه نقش SA به عنوان یک بازیکن کلیدی در تنظیم مسیرهای سیگنالینگ بیماری به طور گسترده پذیرفته شده است، این ترکیب همچنین به نظر می رسد در رابطه همزیستی بین PGPMs و گیاهان دخیل باشد. هنگامی که این تعامل رخ می دهد، محتوای SA به طور قابل توجهی در ریشه ها، هم در شرایط خشکی و هم در شرایط تنش شوری افزایش می یابد. به طور کلی، افزایش JA و SA در گیاهان تلقیح شده، استرس غیرزیستی را از طریق سنتز متابولیت های ثانویه کاهش می دهد. این مکانیسم عمل نیز با کاهش بیوسنتز اتیلن در ریشه ها، افزایش IAA  و تغییر در غلظت ABA در گیاهان تلقیح شده،تأیید می شود.

بنابراین میکروارگانسم های محرک رشد،از طریق تنظیم هورمون های رشد و استرس در بهبود وضعیت گیاه در شرایط تنش مانند شوری،افزایش دما و خشکی نقش دارند.

refrences

Castiglione, A. M., Mannino, G., Contartese, V., Bertea, C. M., & Ertani, A. (2021). Microbial biostimulants as response to modern agriculture needs: Composition, role and application of these innovative products. Plants, 10(8), 1533.